Biofysica

  Deze diffusiesnelheid kan je berekenen en beredeneren met de “wet van Fick                  

D= De diffusieconstante in m^2/s.

A=  De oppervlakte waardoor de diffusie plaatsvindt in m^2.

dc= Het concentratieverschil aan wederzijden van de opp. A in mol/m^3.

dx= De afstand waarover de diffusie plaatsvindt in m.

De diffusieconstante (D) is een eigenschap van een stof, hoe hoger deze is, des te makkelijker de moleculen langs elkaar kunnen bewegen. En hoe makkelijker de moleculen langs elkaar kunnen bewegen, des te groter de diffusiesnelheid zal zijn.

De diffusieconstante berekent men met: D = Kb * T6 * *r

Hieraan kan je zien dat de grote van “D” zelf ook afhankelijk is van een paar dingen.

Hoe hoger de temperatuur (T) is, hoe kleiner de viscositeit  () en hoe kleiner de straal, des te groter de diffusieconstante zal zijn.  En hoger deze is, hoe hoger de diffusiesnelheid.

Maar ook de oppervlakte (A) heeft een bijdrage aan de hoogte van de diffusiesnelheid, want als de oppervlakte waar de stoffen doorheen moeten groter is, zal de flux door deze oppervlakte toenemen, want er kunnen netto meer deeltjes de oppervlakte passeren als deze groter is. Dus geeft een grotere oppervlakte ook een hogere diffusiesnelheid.

Ten slotte heb je dc/dx, ook wel bekend als de gradiënt. Deze gradiënt wordt steeds kleiner (zie grafiek), omdat de dc (concentratieverschil) ook steeds kleiner wordt. De dc daalt omdat het concentratieverschil binnen en buiten de cel steeds kleiner wordt. En omdat je de dc deelt door dx (de afstand), deze afstand blijft gelijk, zal de gradiënt dus dalen.

Omdat de “D” en “A” heel de tijd constant blijven en de gradiënt steeds meer daalt, zal de diffusiesnelheid ook steeds meer dalen tot het de 0 heeft bereikt. De diffusiesnelheid bereikt pas de 0 als de dc gelijk is aan 0 mol/m^3 is. 

De grafiek van de diffusiesnelheid (dn/dt) is daarom ook afnemend dalend dat eindigt bij 

0 mol/s.

Als de diffusiesnelheid eenmaal de 0 mol/s heeft bereikt, is er een evenwicht bereikt tussen de twee zijden en zal de diffusie eindigen.

3,2: De natrium-kalium pomp

Een zenuwcel bevat twee soorten uitlopers.

De dendrieten vangen signalen op en leiden dezen naar het cellichaam toe en de axonen leiden de elektrische signalen het cellichaam uit. (figuur 18A)

De natrium-kalium pomp is een erg belangrijk enzym in het lichaam sinds het de geleiding van impulsen door zenuwen mogelijk maakt door bij te dragen aan de transport naar en uit de cel. Deze pompen bevinden zich in het celmembraan van de dierlijke cellen en pompen natriumionen de cel uit en de kaliumionen de cel in door middel van actief transport. Beide ionen worden tegen hun elektrochemische gradiënt gepompt waardoor het energie in de vorm van ATP kost. Deze natrium-kaliumpompen zorgen ervoor dat de natriumconcentratie in de cel lager is dan erbuiten, en de kaliumconcentratie in de cel juist hoger dan erbinnen. Deze concentratieverschillen veroorzaken een verschil in elektrische potentiaal tussen de binnenkant en de buitenkant van de cel dat we de rustspanning noemen.Vervolgens kunnen natriumkanalen en kaliumkanalen een actiepotentiaal genereren om signalen door te geven (in neuronen) of om de cel aan het werk te zetten (in spiercellen en klieren).

De natrium-kaliumpomp draagt ook bij aan de elektrische stroom door het membraan. Doordat de natrium-kaliumpomp in elke stap drie natriumionen tegen twee kaliumionen uit wisselt verlaat er per saldo één elementaire lading de cel.

Neutraliteit van de cel

Een belangrijke eis om in leven te blijven is dat een cel in rust elektrisch neutraal is. Als we naar de gegevens over ion-concentraties kijken (Binas tabel 88D), dan lijkt het erop dat er geen elektrische neutraliteit is in het axon. De concentratie positieve ionen in het axon komt uit op 140 (K+ ) + 10 (Na+ ) = 150 mM en van negatieve ionen op 10 (Cl- ) + 100 (A- ) = 110 mM. Een overschot van 40 mM positieve lading. Dit klopt dus niet want aan de binnenkant staan er minnen getekend. Buiten het axon, waar de plussen getekend staan, is er ook een overschot aan positieve lading, maar kleiner: +30 mM. Dit komt doordat In de afbeelding de gegevens van deeltjes die niet deelnemen aan het ladingstransport door het membraan, zoals negatief geladen eiwitten ontbreken. terwijl die ontbrekende deeltjes ervoor zorgen dat de concentraties van positief en negatief geladen deeltjes in het axon gelijk aan elkaar zijn. 

Al is  de invloed van de elektrische toestand groot, Het overschot aan negatieve geladen deeltjes langs het membraan is zo klein dat het de concentraties in het axon als geheel niet wordt beïnvloedt. De negatieve lading trekt aan de andere kant van het membraan een even grote positieve lading aan. De twee dunne geladen laagjes kan je zien als als de platen van een condensator, met het membraan als isolerende tussenlaag. De totale lading van die condensator is nul. Daarmee is er neutraliteit van de cel-in-rust.

Rustspanning 

Door de Na/K-pomp en door de diffusie van ionen Na, K en Cl-zijn de concentraties van de verschillende ionen binnen en buiten de zenuwcel niet gelijk aan elkaar. Er ontstaat een evenwicht waarbij in de zenuwcel meer negatieve ionen dan positieve ionen zijn en aan de buitenkant andersom. In figuur A.19 zie je de ionenverdeling als een zenuwcel in rust is. De ionen A in figuur A.19 zijn organische zuurresten.

Er ontstaat een spanning van ongeveer -70 mV over het membraan door het verschil in concentraties van de ionen. Deze spanning wordt de rustspanning genoemd, Als de concentraties van Na+ ionen en/of K+ ionen in de buurt van een stukje membraan veranderen, dan wordt de concentratie zo snel mogelijk aangepast zodat er weer een evenwichts spanning van -70 mV ontstaat. Dit gebeurt door het openen/sluiten van ionenkanalen(een eiwit dat zorgt voor het passieve transport van ionen) en door het aan-en uitzetten van de Na/K-pomp. 

De ‘lekkage’ van K+ - en Na+ -ionen

Er zijn ‘lekkages’ bij de ionkanalen waarlangs  K+ of Na+ ionen kunnen diffunderen. Omdat de concentratie K+ ionen in het axon veel groter is dan erbuiten, is er een lekstroom van K+ ionen naar buiten. Dat geeft aan de directe buitenkant van het membraan een overschot en aan de directe binnenkant een tekort aan K+ ionen. Zo ontstaat een naar binnen gericht (van + naar -) elektrisch veld in het membraan. De weglekkende K+ -ionen ondervinden daardoor een tegenwerkende kracht die de lekstroom vermindert. Er is ook een groot, maar omgekeerd, concentratieverschil voor de Na+ ionen. Dus die diffunderen naar binnen. De Na + ionen krijgen misschien veel minder kans dan de K+ -ionen, maar ze worden wel enorm geholpen door het elektrische veld sinds die naar binnen gericht is. De natrium-kaliumpompen in het membraan werken beide lekstromen voortdurend tegen. Voor elke 2 K+ -ionen die zij naar binnen halen, werken ze 3 Na+ -ionen naar buiten.De ‘lekkage’ van K+ - en Na+ -ionen wordt in sommige biologieboeken beschreven als een probleem: ‘dat wordt opgelost door de natrium-kaliumpomp. De lekstromen zijn echter nodig voor het behouden en herstellen van de rustpotentiaal. Zonder de ‘lekkage’ zouden onze zenuwen niet klaar staan om te reageren.

Goldman-Hodgkin-Katz vergelijking 

In hoofdstuk 3 heb je gelezen hoe je de evenwichts spanning uitrekent met de Nernstvergelijking. De zenuwcel is een meer complex systeem en  daarom moet de vergelijking worden aangepast aan de mate waarin de membraan doorlaatbaar is voor de verschillende ionen. Als je alleen naar de ionen Na+, K+ en Cl- kijkt dan geldt voor de membraanspanning:

Deze vergelijking wordt de Goldman Hodgkin Katz vergelijking of GHK-vergelijking genoemd.

Bij een zenuwcel in rust geldt voor de verhouding tusen de doorlaatbaarheden van Na+, K+ en Cl-:

Met behulp van de concentraties vermeld in figuur A. 19 bereken je dan -71 mV voor de membraanspanning.

In U=R*T/F is alleen de temperatuur varieerbaar sinds de gasconstante en de Faraday constante net als bij de nernst vergelijking vast staan.

 3: Vergelijking van Nernst

Hermann Walther Nernst (1864 – 1941) was een Duitse natuur- en scheikundige. Nernst deed grotendeels onderzoek in de elektrochemie en thermodynamica. Hij is onder andere bekend van de naar hem genoemde Nernst-vergelijking.

Hoe komt de vergelijking van Nernst aanpas?

Diffusie treed ook op als bepaalde deeltjes de celmembraan niet kunnen passeren. Een celmembraan is namelijk semi-permeabel. Dat wilt zeggen dat het slechts toelaatbaar is voor een beperkt aantal soorten deeltjes.

Vergelijking Nernst 

Door diffusie wordt uiteindelijk de concentratie in bakje 1 gelijk aan die in bakje 2 maar hoe werkt dat bij een semipermeabel membraan.

in figuur A.15 zie je een celmembraan die wel K+ ionen doorlaat maar geen ionen Cl-. In figuur A.15a zijn de concentraties aan beide kanten van de membraan niet aan elkaar gelijk. Door diffusie zullen alleen de K+ ionen van links naar rechts verplaatsen omdat de Cl- ionen er niet doorheen kunnen. In figuur A.15b is de eindsituatie weergegeven. Aan de linkerzijde is er een tekort aan K+ ontstaan ten opzichte van C- ionen en rechts is er een overschot aan K+ ionen ten opzichte van Cl- ionen Hierdoor ontstaat een ladingsverschil tussen de linker en rechterkant. De netto lading aan de linkerkant is 2- en aan de rechterkant is de netto lading 2+. Door dit ladingsverschil treed de membraan als een plaatcondensator op. Een plaatcondensator bestaat uit twee evenwijdige geladen platen. De ene plaat is positief geladen en de andere plaat is negatief geladen. Tussen de platen is een elektrisch veld aanwezig dat gericht is van de positieve lading naar de negatieve lading. In figuur A.15b is het elektrisch veld naar links gericht. Op de K+ ionen werkt dan een elektrische kracht naar links, die de K+ ionen van rechts naar links laat bewegen. De snelheid waarmee de K+ ionen naar links beweegt, wordt uiteindelijk gelijk aan de snelheid waarin de K+ ionen naar rechts bewegen. De concentraties aan de linker en rechter zijden veranderen dan niet meer omdat er uiteindelijk een evenwicht ontstaat tussen de beweging van K+ ionen naar rechts door diffusie en de beweging naar links door het elektrisch veld. 

Door het ladingsverschil staat over de celmembraan een spanning. Deze spanning noem je de evenwichts spanning van kalium. Deze evenwichts spanning kan worden berekend met de vergelijking van Nernst. Er geldt:

Aan de hand van de vergelijking kunnen we veronderstellen dat de temperatuur, gasconstante, ionlading en de constante van Faraday een invloed uitoefenen op de evenwichts spanning (in dit geval) van kalium.

De spannings evenwicht zal stijgen als de verschil tussen de teller en noemer groter worden. Dit kan door of de teller te laten stijgen en/of de noemer te laten dalen. In de teller heb je de temperatuur en gasconstante en in de noemer heb je de ionlading en de constante van Faraday. 

Om de teller groter te maken kan je alleen temperatuur laten stijgen. De gasconstante is een vaste waarde. Om de teller te laten dalen kan je alleen de ionlading laten dalen door bijvoorbeeld een ander ion(en) te nemen. Sinds we over het menselijk lichaam hebben zou het lichaam niet de gebruikelijke ionen in en rondom de cel vervangen. Dit is zo omdat het lichaam een vaste homoteose wilt behouden. De constante van faraday staat vast sinds het een constante is en het niet beïnvloed kan worden.

Om de spannings evenwicht te laten dalen moet het omgekeerde van alles dat hierboven is toegelicht gebeuren.

De faraday constante, F is de grootte van de elektrische lading per mol elektronen. De constante wordt gevonden met de formule:

De faraday constante, F is de grootte van de elektrische lading per mol elektronen. De constante wordt gevonden met de formule:

met NA de constante van Avogadro (ca. 6,02214 · 1023) en q de lading van een elektron (het elementaire ladingskwantum e: – 1,602 · 10−19 Coulomb).

De gasconstante  of molaire gasconstante genoemd, is de evenredigheidsconstante R die voorkomt in de algemene gaswet. 

De algemene gaswet luidt:

waarin p de druk, V het volume, n het aantal mol en T de absolute temperatuur van het gas is.

De gasconstante is gedefinieerd als het product van de boltzmann constante kB en de constante van Avogadro NA:

Opmerkingen 

• De evenwichts spanning voor een ion is alleen berekenbaar als de membraan doorlaatbaar is voor dat ion.
• Je kunt in de wet van Nernst ook de verhouding in aantal deeltjes gebruiken in plaats van de concentratie verhouding.
• De waarde van n kan positief(+1; +2..)  of negatief  (1:-2..) zijn.

5: Opdracht

Er vindt transport plaats van binnen naar buiten de cel, dit gebeurt met een snelheid van 3 m/s. Het gradient is dc/dx en heeft een waarde van 12 mol/m^3 * 1/m.  

De oppervlakte bestaat uit 2*10^-4 m^2.

1. Wat is de diffusieconstante D?

• dn/dt = 3 m/s
• dc/dx = 12 mol/m^3 * 1/m
• A = 2*10^-4 m^2
• D = ????

3 = D * 2*10^-4 m^2 * 12 mol/m^3 * 1/m

D = 3/ (12 mol/m^3 * 1/m * 2*10^-4 m^2) = 3/ 2,4*10^-3

D = 1250 m/s

Dus de constante D is 1250 m/s.