Hersenen en Leren

Samenvatting NLT Hersenen en Leren Basisblokken 3, 4 en 5

3. Basisblok: bouw en functie van de cellen in het zenuwstelsel; de bloed-hersenbarrière.

 Neuronen (zenuwcellen)
Cellen die informatie ontvangen en doorgeven aan andere cellen en zo ervaringen mogelijk maken en gecoördineerd gedrag bewerkstelligen.
De neuronen kennen drie hoofdgroepen: De sensorische neuronen, de motorische neuronen en de schakelneuronen. Ze verschillen in bouw, functie en ligging.

 Vorm van neuronen
De vorm bepaald het contact met andere neuronen. Hoe meer vertakkingen, hoe groter het aantal verbindingen met andere neuronen.

 Structuren van de zenuwcel
o Omgeven door celmembraan: laat bepaalde stoffen wel/niet door
o Kern met chromosomen en mitochondriën die energie leveren aan de cel, hiervoor is brandstof en zuurstof nodig
o Ribosomen leveren eiwitten aan de cel. Die eiwitten kunnen bouweiwitten of enzymen zijn.
o Ribosomen bevinden zich in een netwerk van membranen in het cytoplasma of los in het cytoplasma

 Dendrieten
Boomvormig vertakte vezels die informatie naar het cellichaam geleiden. De receptoren op hun oppervlak kunnen informatie van andere neuronen of zintuigcellen ontvangen. Bij sensorische zenuwcellen zijn de dendrieten aangepast om een in- of uitwendige prikkel te kunnen omzetten in een impuls. Dendrieten kunnen ook omgeven zijn door myeline.

 Axon
Een dunne vezel die een impuls van het cellichaam naar andere neuronen of naar een spier of een klier geleidt. Veel axonen zijn bedekt met een myelineschede die zorgt voor een betere geleiding. Aan het uiteinde van een axon bevinden zich presynaptische eindplaatjes waar de neurotransmitters worden afgestaan, die via de synaps het volgende neuron kunnen beïnvloeden.

 Gliacellen
Naast neuronen zijn er ook gliacellen. Ze geleiden geen impulsen maar geven wel stoffen door aan andere zenuwcellen. Er zijn verschillende gliacellen:
o Astrocyten: stervormig. Liggen rondom de haarvaatjes in het hersenen en vormen een deel van de bloed-hersenbarrière; ze verwijderen ze sommige neurotransmitters in synapsen; ze spelen een rol bij embryonale ontwikkeling van het centrale zenuwstelsel; ze stimuleren het herstel van neuronen bij beschadiging en ze hebben een ontgiftende functie en tot slot ruimen ze afval op, bijvoorbeeld als er neuronen zijn afgestorven.
o Oligodendrocyten: vormen in de hersenen en in het ruggenmerg de myelineschede om de axonen.
o Schwanncellen: zelfde functie als oligodendrocyten, maar dan in het perifere zenuwstelsel. Hij voedt het neuron waar hij zich om heen heeft gewikkeld.

 Bloed-hersenbarrière
Wanden van bloedvaten zijn opgebouwd uit cellen die dicht tegen elkaar aan liggen. Bij normalen haarvaten zitten er tussen de cellen van de haarvatwand kleine opening zodat allerlei moleculen en ook virussen en bacteriën er doorheen kunnen. Bij hersenbloedvaten zijn deze openingen zo klein dat er alleen water, zuurstof en koolstofdioxide doorheen kan.
De hersenen moeten wel over voldoende nuttige stoffen kunnen beschikken. Dit kan via actief transport. Zo wordt er glucose, aminozuren, thiamine en andere vitaminen en hormonen uit de bloedbaan overgebracht naar het hersenweefsel. Dit actief transport vergt veel energie.
Door deze op elkaar liggende cellen kunnen ook bepaalde stoffen van medicijnen de hersenen niet bereiken.

In het lichaam kunnen lichaamsvreemde stoffen eenvoudig afgebroken worden door witte bloedcellen, maar dit geldt niet voor de hersencellen. Vandaar dat het lichaam een barrière opbouwt rond de bloedvaten van de hersenen. Alcohol en drugs kunnen wel door de bloed-hersenbarrière.

 Voeding van neuronen
Neuronen gebruiken voornamelijk glucose. De verbranding hiervan levert de cellen energie. De hersenen gebruiken een gigantische hoeveelheid zuurstof. Hun afhankelijkheid van glucose hangt samen met het feit dat andere brandstoffen de bloed-hersenbarrière niet kunnen passeren. Dit is ook geen probleem want er is altijd wel voldoende glucose in het lichaam.
Voor de verbranding van glucose is vitamine B1 nodig. Bij gebrek aan thiamine sterven hersencellen af, omdat zo onvoldoende energie kunnen vrijmaken door verbranding. Dit komt veel voor bij chronisch alcoholisten. Hun ‘voeding’ bevat weliswaar voldoende calorieën, want alcohol bevat veel energie, maar het kan leiden tot een tekort aan vitamine B1. Dit veroorzaakt een psychische stoornis: het Korsakoff-syndroom.

4. Basisblok: indeling en bouw van het zenuwstelsel.

 Indeling van het zenuwstelsel naar ligging
Het zenuwstelsel wordt qua ligging verdeeld in het centrale en het perifere deel.
o Centrale zenuwstelsel: bestaat uit de hersenen en het ruggenmerg. Het is goed beschermd door een harde botstructuur.
o Perifere deel: bestaat uit zenuwen die het centrale deel met de organen verbinden. Zintuigen  centrale zenuwstelsel  organen. Ook de grensstrengen, bestaande uit ganglia, behoort tot het perifere deel.

 Indeling van het zenuwstelsel naar functie
Op grond van verschil in functie onderscheiden we het animale en het autonome zenuwstelsel.
o Animale zenuwstelsel: dit deel van het zenuwstelsel is betrokken bij de handelingen van het organisme die bewust worden uitgevoerd, onder invloed van de wil.
o Autonome zenuwstelsel: Dit deel van het zenuwstelsel functioneert zelfstandig. Het werkt hierbij nauw samen met het hormoonstelsel. De centra van het autonome zenuwstelsel liggen in de hypothalamus, de hersenstam en het lymbisch systeem. Dit zenuwstelsel is weer onder te verdelen:

 Sympathisch zenuwstelsel
Dit stelsel stimuleert processen die het lichaam in actieve staat brengen. Denk aan het versnellen van de hartslag, het toenemen van de diameter van de bloedvaten in de spieren, enz.

 Parasympathisch zenuwstelsel
Dit stelsel stimuleert processen die het lichaam in een staat van rust brengen: de frequentie van ademhaling en hartslag neemt af, evenals de diameter van bloedvaten enz.

 Interactie (communicatie over en weer) tussen hormoonstelsel en zenuwstelsel
Het autonome zenuwstelsel werkt samen met het hormoonstelsel in de regeling van lichaamsfuncties. Bijvoorbeeld: tijdens een periode van stress wordt meer van het hormoon cortisol aangemaakt in de bijneirschors, onder invloed van het hormoon ACTH uit de hypofyse, die daartoe aangezet wordt door de hypothalamus.
Het hormoon en zenuwstelsel dragen bij aan een interne stabiele toestand van het lichaam.

5. Basisblok: impulsopwekking en impulsgeleiding

 Rol van celmembranen bij de opwekking van impulsen
De rustpotentiaal is het verschil in potentiaal tussen de buitenkant en de binnenkant van het celmembraan. De oorzaak hiervan is een verschil in de verdeling van ionen in de vloeistoffen binnen en buiten de cel.

 Rustpotentiaal
De rustpotentiaal wordt gehandhaafd door de volgende factoren:
o De Na/K-pomp: Pompt Na+ de cel uit en K+ de cel in. Gevolg: in het inwendige van de cel is de kaliumconcentratie veel hoger en de natriumconcentratie veel lager dan erbuiten. De energie hiervoor wordt geleverd door ATP.
o De membraanpermeabiliteit: Via ionkanaaltjes in het celmembraan kunnen de Na-ionen terug naar binnen en de K-ionen terug naar buiten diffunderen. Er kunnen netto veel minder positieve ionen naar binnen dan naar buiten diffunderen. De verdeling van deze en andere geladen deeltjes aan beide zijden van het celmembraan veroorzaakt een negatieve binnenkant ten opzichte van de buitenkant. Kortom: tijdens ‘rust’ heerst er een spanning, de rustpotentiaal. De rustpotentiaal van zenuwcellen bedraagt ongeveer - 70 mV. Door deze potentiaal is de cel prikkelbaar. Alle levende cellen hebben een rustpotentiaal, maar alleen in zenuw- en spiercellen blijkt de ionenpermeabiliteit van hun membraan na een prikkel sterk te veranderen: de actiepotentiaal, zie figuur 14.

 Actiepotentiaal
Men onderscheidt aan de actiepotentiaal de volgende fasen
1. Depolarisatie tot aan de drempelwaarde van - 50 mV (ten gevolge van de prikkel)
2. Depolarisatiefase ten gevolge van natriuminstroom tot maximaal ongeveer +30 mV
3. Repolarisatiefase ten gevolge van kaliumuitstroom
4. Hyperpolarisatie ten gevolge van de voortgezette kaliumuitstroom tot - 80 mV.
5. Herstelfase: terugkeer naar de rustpotentiaal van - 70mV

 Refractaire periode
o Absoluut Refractaire periode: de cel is tijdens fase 2,3 en 4 niet gevoelig voor andere prikkels
o Relatief Refractaire periode: de cel is tijdens de herstelfase wel gevoelig voor andere prikkels, maar deze moeten hoger zijn dan normaal
De refractaire periode eindigt wanneer alles weer hersteld is.

 Prikkels
o Kunstmatig kan men zenuwcellen elektrisch prikkelen waardoor depolarisatie ontstaat.
o Prikkels die de drempelwaarde bereiken noemt men supraliminaal; zij kunnen een actiepotentiaal doen ontstaan. Subliminale prikkels zijn niet voldoende om deze op gang te brengen: na een korte verstoring herstelt de membraanpotentiaal zich.
o Pacemakercellen activeren zichzelf doordat er constant een ion-lek plaatsvindt.

 Impulsgeleiding
De actiepotentiaal levert een spanningsverschil tussen het gedepolariseerde deel van het celmembraan en de aangrenzende stukjes celmembraan, waar geen omslag van de membraanpotentiaal heeft plaatsgevonden. Hierdoor gaan er elektrische stroompjes lopen tussen het omgepoolde deel en de naastgelegen delen van het celmembraan. Die stroompjes vormen weer de prikkel voor de opwekking van een actiepotentiaal in de naastgelegen stukjes celmembraan, door verandering van de membraanpermeabiliteit ervan. Een plaatselijke depolarisatie brengt zo een golf van depolarisaties teweeg. Deze verplaatsing van actiepotentialen langs een zenuwbaan noemen we impulsgeleiding.

 Snelheid van een impuls
De snelheid van een impuls hangt af van:
o De dikte van een uitloper: hoe dikker hoe sneller
o Myelineschede (merg): zonder merg is de snelheid ongeveer 1 meter per seconde, met merg kan het oplopen tot 5 à 6 meter per seconde.
De myelineschede bestaat uit speciale gliacellen, (cellen van Schwann), die de zenuwvezel isoleren. Tussen twee aangrenzende cellen van Schwann ligt telkens een stukje zenuwvezel bloot; dit heet de insnoering of knoop van Ranvier. Alleen in de knopen van Ranvier vindt de ompoling plaats (figuur 17). In deze insnoeringen zitten relatief veel natrium- en kaliumkanaaltjes. De actiepotentiaal wordt in elke knoop opnieuw opgewekt.

 Impulsen over en weer
Er moet overdracht van impulsen plaatsvinden tussen zintuigcellen en sensorische zenuwcellen, tussen zenuwcellen onderling en van motorische zenuwcellen op spier- of kliercellen.
Deze overdracht van impulsen kan niet rechtstreeks via actiepotentialen plaatsvinden, want actiepotentialen kunnen niet van de ene cel op de andere overspringen (uitzondering: in het hart), omdat er een spleet tussen de neuronen zit die overbrugd moet worden: de synaptische spleet (figuur 18a). Het overbruggen gebeurt via bepaalde chemische overdrachtsstoffen: neurotransmitters.

 De synaps (niet samengevat: alles belangrijk)
De impuls komt aan bij de synaps in het presynaptisch eindplaatje aan het einde van een axon (presynaptisch = vóór de synaptische spleet gelegen). Hij veroorzaakt daar een instroom van calciumionen, met als gevolg een korte depolarisatie (figuur 18b). Hierdoor bewegen blaasjes met neurotransmitters, die aanwezig zijn in het presynaptisch eindplaatje, naar hun celmembraan, botsen ertegen aan de binnenkant, versmelten ermee en breken erdoorheen, openen zich en storten hun inhoud uit aan de buitenkant, in de synaptische spleet (figuur 18c).
De neurotransmitterstoffen uit de blaasjes hechten zich aan receptoren die zich bevinden op het celmembraan van de zenuwcel die aan de ‘overkant’ van de synaptische spleet ligt, het postsynaptische membraan. De transmitter past op de receptormoleculen als een sleutel in een slot.
Wat er vervolgens gebeurt in het postsynaptische membraan, is afhankelijk van de soort receptor. Sommige hebben een stimulerende werking, andere een remmende.

Als de neurotransmitter zich hecht aan een stimulerende receptor, worden transportmoleculen geactiveerd om natriumionen de cel in te laten, waardoor de binnenkant van de cel minder negatief geladen wordt t.o.v. de buitenkant (figuur 18d). Met andere woorden: het membraanpotentiaal stijgt, het membraan wordt (enigszins) gedepolariseerd. Er ontstaat een EPSP= Excitatoire PostSynaptische Potentiaal (Excitatoire = stimulerend). Deze EPSP is hoogstens enkele millivolt groot. Eén actiepotentiaal in het presynaptische uiteinde veroorzaakt op deze wijze één EPSP op het postsynaptische membraan. Of deze ene EPSP een actiepotentiaal kan opwekken in het postsynaptische membraan, hangt af van de op dat moment heersend membraanpotentiaal. Is het membraan al sterk gedepolariseerd door talrijke EPSP’s afkomstig van andere synaptische uiteinden, dan kan één EPSP juist voldoende zijn om de drempel te doen bereiken: de postsynaptische cel wordt dan geëxciteerd (geactiveerd) en er ontstaat een actiepotentiaal. Meestal is één EPSP niet voldoende voor excitatie. Wel zorgt elke EPSP ervoor dat gedurende korte tijd de afstand tot de drempelwaarde verminderd is. Dit wordt facilitatie genoemd, d.w.z. de kans op het ontstaan van een actiepotentiaal is vergroot.

Als de neurotransmitter zich bindt aan remmende receptoren, worden deze hierdoor geactiveerd worden om negatief geladen chloorionen de cel binnen te laten. Hierdoor wordt het celmembraan aan de binnenkant juist sterker negatief geladen, dus er treedt hyperpolarisatie op. Dit wordt een IPSP= Inhiberende PostSynaptische Potentiaal genoemd (inhiberend = remmend).
Het potentiaaleffect van EPSP’s en IPSP’s wordt vanaf elke prikkelplaats voortgeleid over het membraan van de postsynaptische cel. Ter plaatse van de axonheuvel (de plek van het cellichaam waar het axon de cel verlaat) is de drempelwaarde van het neuron het laagst. Wanneer voldoende EPSP’s worden opgeteld, en niet te veel IPSP’s aanwezig zijn, ontstaat de actiepotentiaal in de axonheuvel (men kan dit vergelijken met de laagste plaats in de rand van het zwembad: bij stijging van het waterniveau loopt het bad hier het eerst over). We noemen het optellen en aftrekken van EPSP’s en IPSP’s summatie. Summatie kan spatieel (ruimtelijk) zijn, d.w.z. dat er meerdere presynaptische uiteinden tegelijk (binnen 15 msec) ‘vuren’. Summatie kan ook temporeel zijn: dan worden de effecten opgeteld van hetzelfde axonuiteinde, als daar binnen 15 milliseconde weer opnieuw een actiepotentiaal aankomt.

 Remmende en stimulerende synapsen
Bij de impulsoverdracht fungeren de receptoren in de celmembranen van de dendrieten en de cellichamen als ontvangstinstallaties. De meeste zenuwcellen hebben honderden en sommige wel duizenden synapsen: ze staan via elk van deze synapsen in contact met een andere zenuwcel.
Acetylcholine en glutamaat worden stimulerende neurotransmitters genoemd, omdat ze in de meeste synapsen een stimulerende werking hebben. GABA en glycine worden als remmende neurotransmitters beschouwd, omdat zij zich juist binden aan receptoren die als reactie het membraanpotentiaal verhogen.
Ook de impulsfrequentie is van belang: naarmate de impulsfrequentie aan het uiteinde van het axon groter is, worden er meer neurotransmitters vrijgelaten uit de blaasjes en is de invloed op het volgende neuron groter.

 Impulssterkte en impulsfrequentie
Hoe sterker de prikkel, hoe hoger de frequentie, dus hoe meer actiepotentialen per seconde. De impulssterkte blijft echter steeds hetzelfde. De actiepotentiaal verloopt via het alles-of-niets-principe. Als de actiepotentiaal ontstaat, verloopt hij op steeds dezelfde manier dus met hetzelfde spanningsverschil.
Een sterkere prikkel kan wel meer neuronen activeren, zodat er op die manier meer actiepotentialen tegelijkertijd naar een bepaalde plaats in de hersenen of naar de spieren kunnen worden geleid.

 Voorbereiding van de synaps voor een nieuwe impuls
Als je je vingers wilt buigen en snel weer wilt strekken, moeten de neurotransmitters die de receptoren bezet houden snel verdwijnen. Enzymen breken de neurotransmitters die zich hebben gehecht aan de receptoren, af. Ook de gliacellen kunnen neurotransmitters opnemen.
De brokstukken van de afgebroken neurotransmitters worden teruggebracht naar het presynaptisch neuron: recycling (figuur 18e). Ze worden daar weer opgebouwd en in nieuwe blaasjes opgeslagen, klaar voor een volgende impuls.

 Richting van de impuls
De meeste impulsen verlopen van de kant van de dendriet naar het cellichaam en als we een zenuwcel kunstmatig prikkelen, en er ontstaat een actiepotentiaal, dan loopt de impuls beide kanten op vanaf de plaats waar de actiepotentiaal is ontstaan. Maar aangekomen bij het dendrietuiteinde loopt de impuls dood op het postsynaptische membraan, terwijl aan het axon-uiteinde in het presynaptische membraan neurotransmitters vrijgemaakt worden, die eventueel in de aangrenzende zenuwcel opnieuw een actiepotentiaal kunnen opwekken. Alleen aan de presynaptische zijde van een synaps kunnen neurotransmitters vrijgemaakt worden.