Vogelnavigatie

Samenvatting Vogels kunnen navigeren bij het trekken naar andere gebieden. Op welke manier vogels dit doen is onderzocht op tal van manieren. Met name het bijna feilloze navigeren van postduiven vormt een belangrijk thema. Oorspronkelijke titel
Koers en kompas - Navigatie bij vogels
Verschenen In
Natuur & Techniek, 1992, jaargang 60, afl. 1, pag. 2 e.v. Auteur
J.F.W. Nuboer
Rijksuniversiteit Utrecht, Vakgroep Vergelijkende Fysiologie, Utrecht
Vogeltrek spreekt tot de verbeelding. Dit geldt niet alleen voor de afstand die vogels op reis afleggen - zo overbrugt de Noordse stern de halve aardbol om van zijn broedgebied dicht bij de noordpool naar zijn overwinteringsgebied op het zuid poolijs te vliegen - maar het geldt ook voor hun navigatIevermogen, dat noodzakelijk is om nauw omschreven broed- en overwinteringsgebieden te bereiken. Dit navigatievermogen blijkt aangeboren. Een koekoeksjong bijvoorbeeld, dat uiteraard niet door soortgenoten werd opgevoed, volgt In het najaar een vaste route naar Afrika. Verschillende populaties van eenzelfde soort blijken verschillende routes te kiezen. Zo overwinteren brandganzen die in Groenland of op Spitsbergen broeden alle in Schotland, maar wel op verschillende plaatsen. Dezelfde soort uit Siberiê brengt de winter door in het noorden van Nederland. Het beschrijvend onderzoek van de vogeltrek vindt plaats door gevangen vogels te ringen en terugrneldingen in kaart te brengen. Daarnaast spelen veldwaarnemingen, waaronder die met behulp van radar, een belangrijke rol. Een eigen tljd- en richtingprogramma

De opvallend nauwkeurige navigatie bij vogels blijkt op een tijd- en richtingprogramma te berusten dat endogeen van aard is, dat wil zeggen uit de dieren zelf voortkomt. Dit weten we onder andere uit laboratoriumproeven in cirkelvormige ruimten zonder oriêntatiepunten, waarin de voorkeursrichting van een vliegende vogel wordt vastgelegd. De gemiddelde voorkeursrichting blijkt goed overeen te komen met de trekrichting in de natuur. In zulke proefopstellingen werd tijdens de periode van de najaarstrek de voorkeursrichting gemeten van een grasmussoort, de ook bij ons broedende zwartkop. Met de hand grootgebrachte jongen uit twee gescheiden populaties, een Duitse en een Oostenrijkse, werden onderzocht. Beide populaties kiezen verschillende trekroutes. De Duitse zet koers naar het zuidwesten, om via de straat van Gibraltar Noord-Afrika te bereiken. Dieren uit de Oostenrijkse populatie nemen een zuidoostkoers die, via de Bosporus, tot in Syrië voert. Daar zwenken de dieren naar het zuiden, om tenslotte in Oostelijk Afrika aan te komen. De jongen uit de Duitse populatie kozen in het oriëntatie-apparaat inderdaad gemiddeld een zuidwestelijk richting, terwijl de Oostenrijkse jongen in de vroege herfst een zuidoostelijke richting kozen en in de late herfst een zuidelijke. In het daaropvolgende voorjaar kruisten de onderzoekers individuen uit beide populaties en registreerden in het najaar de voorkeurl?richtingen van de eerste generatie nakomelingen. Die bleken in de vroege herfst gemiddeld een zuidelijke koers te kiezen (189°) en in de late herfst een meer zuidwestelijke (199°). Deze trekrichtingen liggen dus tussen die van de oorspronkelijke populaties in. Dit voorbeeld is één van de bewijzen voor een erfelijk vastgelegd tijd- en richtingprogramma. Daarnaast zijn er talrijke aanwijzingen dat exogene factoren (factoren buiten het dier) - natuurlijke barrières, zoals een kustlijn of een gebergte - aanleiding geven tot koersaanpassingen. Ook is het aannemelijk dat de trek niet eindigt wanneer het programma is afgelopen, maar dat ook ecologische factoren - bijvoorbeeld het voedselaanbod - dit einde beïnvloeden. Trekrichting en koerscorrecties
Afbeelding
In een klassiek geworden experiment, werden 11.000 spreeuwen op doortocht van hun broedgebied (B) naar hun overwinteringsgebied (W) gevangen in de Haagse duinen (V). Van daaruit bracht een vliegtuig ze naar een losplaats (L) in Zwitserland. De jonge dieren zetten hun vlucht in de oorspronkelijke richting voort; zij creêerden uiteindelijk een nieuw
overwinteringsgebied (W"). De ouderen vlogen naar hun normale winterstek. De vraag is vervolgens of trekvogels naast een endogeen tijd- en richtingprogramma, ook de mogelijkheid hebben om koerscorrecties aan te brengen. Die zijn bijvoorbeeld noodzakelijk bij verwaaiing. Het antwoord op deze vraag vinden we in de resultaten van een klassiek onderzoek. In de jaren vijftig werden in de Haagse duinen meer dan 11 000 spreeuwen gevangen die van de Baltische landen op doortocht waren naar hun overwinteringsgebieden in Zuid-Engeland. Zij werden geringd, loodrecht op hun normale trekrichting naar Zwitserland getransporteerd en daar vervolgens gelost. Uit de terugrneldingen bleek dat de jongen hun oorspronkelijke zuidwestkoers behielden en tot in Spanje doortrokken, terwijl de volwassen dieren een noordwestelijke koers innamen die hen tot in Zuid-Engeland bracht. Alleen de dieren die eerder de overwinteringsgebieden hadden bezocht, waren dus in staat om vanuit onbekend terrein een aanzienlijke verplaatsing vanaf de koerslijn te compenseren. Trek vindt in het algemeen groepsgewijs plaats en gezien het feit dat er voor een populatie vaste arealen zijn waarbinnen zowel de jonge als de volwassen vogels overwinteren, ligt het voor de hand dat binnen zo'n groep de ervaren vogels de leiding nemen en bij koersafwijkingen de groep bijsturen. Het magnetisch kompas
Afbeelding160000205.WMF _id2>mvPlcture
Het magneetkompas van vogels maakt vooral gebruik van de richting van de veldlijnen in de ruimte (a) en niet van de polariteit. De vogels in (b) en (c) vliegen beide naar de evenaar, waarbij vogel b zich op het noordelijk en c zich op het zuidelijk halfrond bevindt. Ze kiezen de richting waarbij de plaatselijke magneetvector (HN en HZ) steeds rechter op de
zwaartekrachtsvector (G) komt te staan. Om een bepaalde richting te kunnen innemen, moet een dier de beschikking hebben over een houvast, een referentie. Deze referentie moet berusten op een verschijnsel dat vrijwel overal op aarde onveranderlijk is. De noord-zuid richting van het
aardmagnetisch veld is zo'n onveranderlijke die mensen gebruiken om hun koers te bepalen. Kaarten die voor navigatie zijn ontworpen, vermelden hoe groot het verschil is tussen het magnetische en het geografische noorden. Op grond van dit gegeven kan een kompas ten opzichte van het geografische noorden worden geijkt. Wij kunnen alleen maar van het aardmagnetisch veld gebruikmaken omdat wij het kompas als hulpmiddel hebben en een zintuigsysteem - het visuele - om de richting van de naald op de roos waar te nemen. Mensen oriënteren zich binnen een magnetisch veld dus indirect. Voor een aantal vogelsoorten is daarentegen aangetoond dat zij zich direct kunnen oriënteren in een kunstmatig magnetisch veld waarvan de veldsterkte gelijk is aan die van het natuurlijke, maar waarvan de richting afwijkt. Hoe de waarneming van het aardmagnetisch veld plaatsvindt is onduidelijk en het ontbreken van een nauwomschreven zintuig voor veldsterktemeting belemmert onderzoek naar het mechanisme ervan. Toch nemen we naar aanleiding van deze experimenten aan dat de betreffende vogelsoorten de richting van de magnetische vector vergelijken met de zwaartekrachtvector. In theorie zouden de dieren op deze wijze tevens in staat zijn om hun relatieve plaats tussen pool en evenaar (de breedtegraad) te bepalen. Bovendien werd bij jonge vogels aangetoond dat zij hun kompas ijken aan het sterrenkompas. Het sterrenkompas
Het merendeel van de trekvogels is buiten het trekseizoen alleen overdag actief. Toch verplaatsen de dieren zich in het algemeen 's nachts. Zij oriënteren zich in heldere nachten op de sterrenhemel. Sterrenbeelden draaien schijnbaar om de aardas. Op het noordelijk halfrond ligt de Poolster op deze as en draaien de overige hemellichamen met een hoeksnelheid van 15° per uur rond dit centrum. De vogels blijken zich te oriënteren ten opzichte van het centrum van rotatie. Uit experimenten in planetaria bleek bovendien dat de aard van de sterrenbeelden hierbij onbelangrijk was en dat de vogels daarbij kunstmatig 'foute' informatie over de richting van het aardmagnetisme in een aantal gevallen verwaarloosden. Hieruit blijkt hoe dominant de positie van het zien is in de rij zintuigen die vogels gebruiken bij hun oriëntatie. Dit is niet geheel onverwacht, gezien de hoge ontwikkeling van hun gezichtsvermogen. De nachtelijke trek heeft als voordeel dat het sterrenkompas bruikbaar is, terwijl de vogels overdag tijd hebben om voedsel te vergaren. Een nadeel is dat de dieren afwijkingen van de koers als gevolg van zijwind (drift) niet kunnen corrigeren op grond van de scheve schijnbare verschuiving van de ondergrond ten opzichte van de vliegrichting. Nachttrekkers stuiten bij het ochtendgloren nogal eens op forse koersafwijkingen. Bekend zijn de tegenwindse ochtendvluchten van deze dieren, waarmee ze hun koersverloop bijstellen. Onbekend is hoe de dieren de koersfout bepalen. Dat - althans volwassen - vogels die vaststellen, bleek onder meer uit het eerder aangehaalde experiment met de loodrecht op hun koers verplaatste spreeuwen. Het zonnekompas

Afibeelding
De zonneboog verandert alleen van vorm bij een NZ-verplaatsing. Als voorbeeld wordt hier het verschil gegeven tussen Barcelona en Utrecht. De dag in Barcelona is anderhalf uur korter dan in Utrecht, de top van de boog is bijna 11° hoger. De
zonneboog in Barcelona is dus steiler, dit geldt ook voor de azimut-tijdrelatie. Nadat bij insekten was aangetoond dat zij de zonnestand gebruikten om hun koers te bepalen en vast te houden, werd dit kompas ook bij andere diergroepen - waaronder vogels - gevonden. Het kompas werd experimenteel aangetoond door via een spiegel de zon onder verschillende hoeken aan te bieden en vervolgens de voorkeursrichting van de vogel in de opstelling te meten. Het kompas bleek onafhankelijk van de hoogte waaronder de zon werd aangeboden. Alleen het azimut (de hoek tussen de projectie van de zon op de horizon en het noorden) is van belang. Zoals bekend komt de zon in een oostelijke richting op, bereikt hij in het zuiden zijn hoogste punt aan de hemel en gaat hij in westelijke richting onder. Het azimut is dus tijdsafhankelijk. Wil een dier gebruik kunnen maken van een zonnekompas, dan moet het dus de azimut-tijd relatie kennen. Deze relatie is niet-lineair en plaats- en seizoensafhankelijk. Een vogel met een nauwkeurig werkend zonnekompas heeft niet alleen het azimut nauwkeurig leren schatten, maar ook het tijdstip van de dag en de relatie tussen beide variabelen. Vogels beschikken kennelijk over een intern tijdgevoel, een endogene chronometer. Dit blijkt onder meer uit hun activiteit. die een zogenaamde circadiane ritmiek vertoont. Circadiane ritmen
Circadiane ritmen zijn verschijnselen die zich na ongeveer 24 uur opnieuw voordoen. Zij komen algemeen voor in levende organismen. Wij herkennen zo'n ritme in onze slaap-waakperiodiciteit. Aangezien deze cyclus van nature niet geheel gelijkloopt met het dag-nachtritme, moet hij telkens worden bijgesteld aan de hand van externe gebeurtenissen, zogenaamde Zeitgeber. In het algemeen vindt de synchronisatie plaats aan de toe- en afname van het licht bij het begin en einde van de dag. Op deze wijze wordt een dagvenster, waarbinnen bijvoorbeeld een dagdier actief is en een nachtdier slaapt, op een endogene tijdschaal vastgelegd. Zo'n dagvenster verschuift spontaan over deze tijdschaal wanneer onder continu kunstlicht geen Zeitgeber aanwezig zijn. Het activiteitsritme begint en eindigt dan iedere dag bijvoorbeeld een half uur eerder. Na twaalf dagen is de activiteitsperiode zo zes uur opgeschoven. Hetzelfde effect kan men in kortere tijd bereiken door onder kunstlicht de dag zes uur eerder te laten beginnen en eindigen. Zo'n verschuiving heet een cJock-shift. In oriëntatie-experimenten waarbij men zowel de grootte van de verschuiving als het teken ervan in opeenvolgende proeven varieerde, onderzocht men bij vogels de samenhang tussen geschat azimut en geschatte tijd. Voor deze experimenten worden vooral postduiven gebruikt. Dergelijke experimenten zijn zowel in oriëntatie-opstellingen als in het vrije veld uitvoerbaar. In dit laatste geval maakt men gebruik van de voorkeur van de duif om naar huis terug te vliegen. Dit verschijnsel, dat niet tot vogels beperkt is. staat bekend als homing. De postduif als proefdier
De postduif is een goede 'homer'. Dit huisdier is een afstammeling van de mediterrane rotsduif, een standvogel. De navigatie van deze voorzaat beperkt zich tot het traject tussen voedselgebied en hol. Door systematische kunstmatige selectie beschikt men nu echter over dieren die over afstanden van meer dan duizend kilometer succesvol navigeren. Onderzoek naar de gemiddelde snelheid van wedstrijdduiven onder diverse weersomstandigheden tijdens de vlucht toonde aan dat bewolking - en daarmee de zichtbaarheid van de zon - de voornaamste beperkende factor is. Komen duiven tijdens hun vlucht in mistbanken. terecht, dan raken ze gedesoriênteerd, getuige de zogenaamde rampvluchten waarbij het overgrote deel van de duiven thuiskeert na sluiting van de wedstrijd, of verdwaalt. Een verhoogde zonnevlekactiviteit en als gevolg daarvan magnetische stormen die het aardmagnetisch veld verstoren, zou bij zware bewolking tevens de gemiddelde vliegsnelheid omlaag halen. Men veronderstelt dat de vogel onder deze omstandigheden, waarbij het zonnekompas niet functioneert, vertrouwt op zijn magnetisch kompas, dat nu echter onnauwkeurig werkt. Bij mist is tevens de oriêntatie ten opzichte van bakens op de ondergrond onmogelijk. Dit zou de reden zijn waarom duiven dan niet verder vliegen. Radarobservaties van trekvogels die boven zee in mistbanken terechtkomen, tonen aan dat ook deze gedesoriënteerd raken. Zij verspreiden zich aanvankelijk in velerlei richtingen en vliegen vervolgens met de wind mee tot zij weer vrij zicht hebben. Blijkbaar schakelen de dieren in dit geval niet over op een magnetisch kompas. Bij de keuze van de postduif als proefdier gaat men er vanuit dat deze vogel beschikt over gelijksoortige navigatiesystemen als trekvogels. De keuze wordt verder ingegeven doordat het gemakkelijk te houden en te vermeerderen dieren zijn, door het feit dat de duif gedurende het hele jaar voor oriêntatie-experimenten kan worden gebruikt en uiteraard door de praktische eigenschap homing, die hier betekent dat de postduif steeds naar het eigen laboratorium terugvliegt. Bij de homingexperimenten vergelijkt men bijvoorbeeld de invloed van een clock-shift. Controledieren die onder kunstlicht worden gehouden dat aan en uit gaat met het natuurlijke verloop van de dag, worden dan vergeleken met dieren waarvan het dagvenster verschoven is. De dieren gaan vervolgens gezamenlijk op transport naar een losplaats waar ze één voor één de vrijheid krijgen, om en om een experimenteel en een controledier. Van iedere duif wordt de tijd van lossing geregistreerd, het tijdstip waarop hij uit het zicht verdwijnt en de richting van verdwijnen. Vervolgens kan ook nog de gemiddelde snelheid worden berekend wanneer de terugkeertijden bekend zijn en - via terugrneldingen van duivenhouders - de richtingen die niet teruggekeerde duiven innamen. De clock-shiftdieren vliegen precies in de richting weg die we op basis van hun verschoven dagvenster mogen verwachten. Uit deze resultaten blijkt dat duiven de plaatselijke azimut-tijdrelatie nauwkeurig kennen en dat zowel de schatting van het azimut als de tijd precies is. Zij bepalen daarnaast hun verplaatsingsrichting nauwkeurig. Verschuivingen van het dagvenster over de tijdschaal beïnvloeden deze bepaling niet. De clock-shiftdieren komen dan ook vrijwel allemaal thuis, zij het wat later dan de controledieren. Onderweg brengen zij de nodige koerscorrecties aan. IJking van het zonnekompas
Afbeelding
Het gebruik van een zonnekompas blijkt uit clock-shiftexperimenten met controle-duiven (a) en experimentele duiven waarvoor het licht 6 uur eerder aan en uit ging (b). De individuele wegvliegrichtingen van de geloste duiven uit een reeks experimenten worden als stippen op een cirkel weergegeven. Van ieder experiment wordt de gemiddelde wegvliegrichting als een vector gegeven. De controleduiven zijn gemiddeld goed hokgericht (_2°), de experimentele vertonen een gemiddelde afwijking van 121°. Trekt men ter compensatie van de clock-shift van iedere wegvliegrichting het verschil tussen werkelijk en door de duif verwacht azimut af, dan blijken ook de experimentele duiven goed hokgericht (_1°). Hieruit volgt overigens dat de bepaling van
de verplaatsingsrichting niet wordt beïnvloed door de clock-shift. De duif maakt dus gebruik van een tijdgecompenseerd zonne-azimutkompas. De relatie van dit kompas tot het magnetisch kompas werd tevens aangetoond door volwassen en zeer jonge duiven in volières te houden waarbinnen het magneetveld ten opzichte van het natuurlijke 90' was gedraaid. Bepaalde men vervolgens tijdens een lossing bij zonnig weer - waarbij het zonnekompas dus gebruikt kon worden - de wegvliegrichtingen, dan bleken de volwassen dieren in de thuisrichting weg te vliegen, terwijl de jongen een afwijking ván ongeveer 90' vertoonden. Men neemt op grond van dit resultaat aan, dat de ijking van het zonnekompas ten opzichte van de noord-zuidrichting van het aardmagnetisch veld plaatsvindt binnen de eerste drie levensmaanden. Eerdere experimenten hadden al aangetoond dat de jongen ook de plaatselijke azimut-tijdrelatie in die periode leren. Dat de volwassen dieren zich niet lieten beïnvloeden door het verdraaide magneetveld kan er op duiden dat ze de aardmagnetische informatie tijdens zonnig weer negeren, maar kan ook betekenen dat ze vlak voor de lossing hun zonnekompas opnieuw instellen ten opzichte van het aardmagnetisch veld. De kaart
Hoe weten vogels wat hun geografische positie is ten opzichte van hun doel; beschikken zij over een 'kaart'? Voor het gebied rond het hok leren duiven, door hun dagelijkse vluchten, allerlei topografische kenmerken kennen waarop zij zich kunnen richten. Dit blijkt uit steeds kleinere spreiding in wegvliegrichting wanneer postduiven bij herhaling van dezelfde plaats worden gelost. Daarnaast leren duiven gemakkelijk vormen onderscheiden en generaliseren. Zij kunnen bijvoorbeeld een A onderscheiden van een L, ook wanneer ze die letters een kwartslag gedraaid krijgen te zien. Deze eigenschap kan van belang zijn voor het herkennen van objecten die de duif van verschillende zijden aanvliegt. Waarschijnlijk herkennen duiven, afhankelijk van hun ervaring, topografische kenmerken in een gebied rond hun hok met een straal van maximaal vijftig kilometer. Zij kunnen dan, op grond van de richting waarin zij bijvoorbeeld hoge gebouwen zien, hun positie ten opzichte van het hok bepalen. De vraag blijft dan hoe een duif die over een grotere afstand zijn weg terug moet vinden, zijn positie bepaalt. Uit experimenten waarbij duiven op draaischijven en in wisselende magneetvelden werden getransporteerd naar hun losplaats, blijkt dat deze manipulaties geen invloed hebben op het oriëntatievermogen. Ze oriênteren zich dus pas bij het lossen. Geur en windrichting

Wanneer men duiven opkweekt in volières die door middel van ramen zijn afgesloten van wind, dan blijken zij bij lossingen bij zonnig weer slecht hokgericht weg te vliegen. Dit is merkwaardig omdat zij in staat waren om hun zonnekompas te ontwikkelen. Het moet daarom iets te maken hebben met problemen bij het bepalen van de verplaatsingsrichting. Veranderde men door middel van glazen schotten kunstmatig de windrichting in een volière, dan vertoonden de duiven een duidelijke voorkeursrichting bij het wegvliegen. Deze voorkeursrichting was niet hokgericht en hing samen met de hoekafwijking van de windrichting in de volière. Naar aanleiding van deze proeven vermoedde men dat duiven, in volières of rondvliegend rond hun hok, de kompasrichting van de wind konden koppelen aan geuren die de wind meevoert. Bij een verplaatsing zouden zij, aan de hand van de geur ter plekke, een indruk hebben van de kompasrichting van deze verplaatsing. Veel van het huidige onderzoek is gericht op het toetsen van deze hypothese. Wegvliegrichtingen worden bepaald voor controle- en experimentele dieren, waarbij het ruiken van de duiven uit deze laatste groep wordt belemmerd, meestal door tijdelijke verdoving van het reukepitheel of via doorsnijding van de reukzenuwen. De overtuigendste resultaten stammen uit Italië en betreffen betrekkelijk korte afstanden. Het gebied waar deze proeven zijn verricht, staat bekend om de zeewind die in de zomer dagelijks terugkeert als gevolg van de opwarming van het land en die zeelucht tot zestig kilometer landinwaarts voert. De resultaten tonen dat duiven op grond van geurinformatie hun verplaatsingsrichting kunnen bepalen. Ook elders blijken duiven zich op deze wijze te kunnen oriënteren. Het is echter duidelijk dat stabiele weersomstandigheden een voorwaarde zijn voor deze vorm van oriëntatie en dat de afstand tot het hok waarbinnen deze oriëntatie mogelijk is. beperkt zal zijn. In enkele experimenten werd aangetoond dat duiven met doorgesneden reukzenuwen op afstanden tot vijfhonderd kilometer van het hok niet hokgericht wegvlogen en controledieren wel. Deze resultaten zijn echter niet erg overtuigend, aangezien onduidelijk is of naast de reukzin ook andere zintuigfuncties werden uitgeschakeld bij de chirurgische ingreep. Mogelijk raakte ook het magnetisch kompas beschadigd. Zonneboog-hypothese
Afbeelding
De zonnebooghypothese: een vogel neemt de zonnebeweging op de losplaats waar, reconstrueert daaruit de zonneboog en vergelijkt die met die van 'thuis'. Het verschil in maximale hoogte levert hem informatie over de NZ-verplaatsing, terwijl het
tijdsverschil tussen het lokale middaguur en dat van thuis hem de verplaatsing in OW-richting verraadt. Men kan een duif vrij eenvoudig op knoppen leren drukken wanneer het indrukken ervan voedsel oplevert. Met wat meer geduld leert een duif ook dat een bepaalde prikkel voedsel oplevert als hij onmiddellijk daarna de juiste van een paar knoppen indrukt. Aldus getrainde duiven kregen steeds na elkaar lichtvlekjes op verschillende hoogte te zien. Voor een voedselbeloning moest de vogel bij het tonen van de hoogste vlek de ene knop indrukken en bij de laagste vlek de andere. Op deze wijze werd aangetoond dat duiven een hoogteverschil van een halve graad tussen twee na elkaar aangeboden 'kunstzonnen' konden zien, wat overeenkomt met het hoogteverschil van de zon midden op de dag bij een noord
zuidverplaatsing van 55 kilometer. Bij aanbieding van bewegende kunstzonnen konden de duiven een beweging onderscheiden waarvan de hoeksnelheid 0,6 boogseconde per seconde bedroeg, veertig procent van de gemiddelde hoeksnelheid van de zon. Daarnaast werd, door middel van een camera obscura die op de kop van duiven was gemonteerd, aangetoond dat zij tijdens de vlucht secondenlang hun kop perfect stabiliseren. Dit maakt aannemelijk dat duiven tijdens hun vlucht hoogte en beweging van
de zon even nauwkeurig kunnen meten als in de keuze-experimenten. Uit de eerder genoemde zonnekompas-experimenten bleek dat duiven over een nauwkeurig tijdsbesef beschikken en de relatie tussen zonne-azimut en tijd precies kennen. Het is daarom niet uitgesloten dat zij ook het verband tussen zowel zonnehoogte, zonnebeweging en tijd kennen, en daarmee de
plaatselijke zonneboog. Door een meting van een stuk van de zonneboog op de plaats van lossing en een vergelijking van de vorm daarvan (en van de plaats op de tijdschaal) met de gegevens van de zonneboog thuis, zouden zij vervolgens hun verplaatsingsrichting kunnen schatten. Deze veronderstelling staat bekend als de zonneboog-hypothese. Afstand en orlöntatie
Oriëntatie-experimenten op afstanden tot vierhonderd kilometer van het hok toonden aan dat het vermogen tot hokgericht wegvliegen tussen twintig en hondervijftig kilometer van het hok verlaagd is. De minimale prestatie werd op een afstand van veertig kilometer gevonden. Opvallend is dat de duiven zich op de grote afstanden evengoed oriënteerden als op de zeer kleine. Dit wijst erop dat er twee klassen van oriëntatiesystemen zijn, één voor de korte afstand en één voor de lange. Het ligt voor de hand dat topografie en geur informatie leveren binnen een beperkt areaal. De vraag blijft hoe het dier op grotere afstanden de hokrichting bepaalt. Over de wijze waarop duiven de verplaatsingsrichting bepalen, en meer in het algemeen hoe vogels dat klaarspelen, bestaat voor grote afstanden onduidelijkheid. Een aantal hypothesen, waaronder die met betrekking tot het aardmagnetisch veld en de zwaartekracht, zijn voorgesteld. Vooralsnog lijkt echter de zonnebooo-hvoothese de meest aannemeliike.