De steppe

Steppe ligging Steppen zijn open graslandschappen in de gematigde zone van Europa en Azië, waarvan het beeld wordt bepaald door vedergrassoorten. Grassen die zowel aan strenge winters als aan de zomerse droogteperioden zijn aangepast (maar daarover meer in het hoofdstuk Steppe vegetatie). Het woord steppe is afgeleid van het Ruschische woord voor dit landschapstype ‘stepj’. De steppenzone strekt zich uit van het gebied tussen de Donau en de Karpatan (voor een belangrijk deel Hongarije, waar het open landschap ‘Putza’ wordt genoemd) tot in Azië, ver over de Wolga (Kazanbachsteppe) tot bij de rivier de Ob (Barbasteppe) en nog verder in gedeelten van China. In Azië grenst het steppe gebied noordelijk aan de naalwoudzone en zuidelijk aan de woestijnsteppe of zelfs direct aan de woestijn. In Europa grenst de steppe aan het zomer groen loofwoud of aan de altijd groene Mediterrane vegetatie. Het is opvallend om te constateren dat de open grasland-landschappen in meer tropische klimaatzones in de richting van de evenaar, geleidelijk overgaan in halfgesloten vegetaties (zoals savanne) en tenslotte in het dicht tropische regenwoud. De graslandvegetaties in de gematigde streken daarentegen gaan in polaire richting steeds abrupt over in gesloten bosvegetaties (loofbos, naaldbos en gemengd bos). Er zijn twee soorten steppen:  Langgrassteppen (bijvoorbeeld pluimgrassteppe, vochtige steppe)  Kortgrassteppen (bijvoorbeeld droge steppe) Klimaat De steppe kan je verwachten in gebieden waar een streng landklimaat heerst. In bijvoorbeeld Odessa aan de Zwarte zee bedraagt de gemiddelde jaartemperatuur 9,4 °C en valt jaarlijks 392 mm neerslag. De meeste neerslag valt in juni, terwijl in de maanden juli, augustus en september bij temperaturen van 25- 30 °C extreme droogte heerst. Van december tot maart ligt de gemiddelde temperatuur onder het vriespunt. In deze koude winterperiode bedekt een 20-30 cm dik sneeuwdek de overwinterende vegetatie. Deze periode kan zo een 80-140 dagen duren en houdt aan todat in het voorjaar omstreeks april de sneeuw is weggesmolten. De dan ontstane grote hoeveelheid smeltwater maakt de bodem erg vochtig. Het zijn de aanhoudende hoge zomertemperaturen, gecombineerd met stofstormen die de grond doen uitdrogen, de vegetatie doen verdorren en daarmee het boomloze en open karakter van de steppe blijvn bepalen. De in de steppe voorkomende grassen en kruiden moeten dus vooral gedurende de gunstige, vochtige voorjaarsperiode en vroege zomer groeien, bloeien en vrucht zetten. Houtige gewassen zoals bomen en struiken verlangen veel meer het hele jaar aanwezigheid en beschikbaarheid van het bodemwater. In deze dorre zomerperiode is bovenlaag van de steppe grond uitgedroogd en het grondwater zit onbereibaar diep in de grond. Grassen zijn onder deze omstandigheden in het voordeel, doordat ze over een bijzonder fijn vertakt wortelstelsel beschikken dat grote hoeveelheden neerslag op goede wijze uit de grond kan opnemen. Bovendien beschikken de bladeren van grassoorten van de steppe over de eigenschap te kunnen inrollen bij watertekort. De in groeven in het bladoppervlak gelegen huidmondjes maken bij ingerolde bladertoestand geem direct contact meer met de omringende lucht, waardoor waterafgifte beperkt blijft. Vaak vertonen de bladeren van steppe soorten beharing. Door deze haren op het bladoppervlak wordt een dun laagje lucht vastgehouden. Dit dunne laagje vertraagt de waterafgifte van de plant naar de omringende droge omgeving. En ook daarmee wordt voorkomen dat de steppeplant uitdroogd en verwelkt.
De Bodem van de Langgrassteppe Waar de bodem uit humusrijke zwarte aarde bestaat en de gemiddelde neerslag 300 a 450 mm bedraagt, ontstaat de door hoge pluimgrassen gekenmerkte vochtige steppe of langgrassteppe. Grassen en kruiden hebben, vergeleken met bomen maar een heel korte levensduur. Elke generatie verwelkt snel, en de bodem ontvangt daardoor naar verhouding veel humus: het humusgehalte is er vijf a zes maal zo groot als in de bosgrond. De bovenste laagvan de grond bestaat dus uit humus tot ongeveer twee meter diep daaronder bevind zich de onveranderde kalkhoudende löss. Bovendien is de bodem uitgesproken kruimig en poreus, waardoor er een goede ventilatie mogelijk is. Dit alles maakt het tot een goed milieu voor tal van kleine organismen, uiteenlopend van eencelligen tot regenwormen. De steppebodem is hierdoor uitermate vruchtbaar, en ze levert dan ook voedsel voor een groot aantal zoogdieren, vooral knaag- en hoefdieren. Om dezelfde reden levert de steppe ook prima bouwland, waar vooral tarwe goed op gedijt. Tegenwoordig is de zwarte aarde kenmerekend voor de rijkste graangebieden op aarde. Uiteindelijk gaat dit ten koste van de grond, doordat zo de natuurlijke oorsprong langzaam gegroeide levensgemeenschap van humusvormende organismen erdoor wordt verstoord. Daardoor vind je de natuurlijke steppe vegetatie alleen nog in enkele reservaten. De bodem van de kortgrassteppe Als het hummusgehalte van de steppebodem niet meer dan 2 a 3 % bedraagt, is de kleur niet meer zwart maar kastanjebruin. Deze aarde wordt dan bruine aarde genoemd. De kruimigheid en ventilatie blijven achter dan bij die in de zwarte aarde en ook het aantal organismen is daardoor kleiner. De kortgrassteppen zijn dan ook minder vruchtbaar dan langgrassteppen. Ze zijn wel geschikt om er vee op te laten grazen en ook voor intensieve akkerbouw. Bruine aarde bodems zie je aan de droge en neerslagarme kant. Meer in zuidelijkere richting. Steppevegetatie De periode in het steppegebied waarin de temperatuur hoog genoeg is en de grond een goede vochtigheid heeft voor plantengroei is kort ongeveer 3 tot 4 maanden. De maanden maart, april, mei en juni. Hierdoor moet de vegetatie zich snel ontwikkelen en bloeien. Na het smelten van de sneeuw is de steppe bedekt met de resten van planten van het vorige seizoen. Het vroege voorjaar Na het wegsmelten van de sneeuw ontwikkelen zich tijdens de nog koude tweede helft van maart alleen maar mossen zoals het duinsterretje en blauwwieren. Op steppen in de zuidelijkere streken raken in april naast een lissoort opvallend veel bolgewassen in bloei. Onder meer de goudgele sterren en de tulpsoorten. Waarschijnlijk helpt de bol deze planten goed de winter door. De bol bevindt zich onder het sneeuwdek en niet ver onder het bodemoppervlak en kan zich bij de lage voorjaarstemperatuur en veel lichtinstraling snel ontwikkelen. In het begin mei bloeit de gele Adonis vernalis een ranonkelachtige en de blauwe hyacint. In het voorjaar bloeien ook de winter- en voorjaarsannuellen zoals vroegeling, heelbeen, voorjaarsereprijs, voorjaars vergeetmij-nietje, en een hoornbloem. Deze winter- en voorjaarsannuellen zijn eenjarige plantensoorten die hun levenscyclus voor de aanvang van de zomer hebben voltooid. Zaad van deze soorten kiemt niet bij zomerse temperaturen, maar wel bij lage voorjaarstemperaturen van 4 – 12 °C. Het late voorjaar en de zomer In de tweede helft van mei tot begin juni bereikt de steppe het hoogtepunt van haar ontwikkeling. De (voor de steppevegetatie zeer karakteristieke) vedergrassoorten gaan bloeien. De naald van het onderste kroonkafje van de bloemen van deze soorten is zo’n 25 cm lang en vederachtig behaard. Deze veren bepalen de aanblik van de steppevegetatie. Wanneer de vedergrassen goed ontwikkeld zijn, reiken ze tot aan borsthoogte. Tussen de grassen bloeien ook de pioenroos, de blauwe iris en ook lage struiken zoals de dwergamandel en de erwtenstruik. In de zuidelijkere delen van het steppegebied vallen distels en de koningskaars op. In juni begin juli komen de veldsalie en grassoorten zoals de morgenster, de beemdkroon en de margriet nog in bloei. Eind jullie bloeien ook de meeste steppenrollers met name in de zuidelijke steppegebieden. Hieronder vallen onder andere de lipbloemige, het loogkruid en het zaagblad. De laatste steppeplanten die in bloei raken zijn de aspercette en de goudaster. Vanaf midden juni tot oktober heerst een droogteperiode, waarin de vegetatie snel verdort zodat de steppe een dor en bruin aanzien krijgt.
Het najaar Bijzonder opvallend is het gedrag dat de groep van de stepperollers in de nazomer en herfst vertoont. Tot deze groep horen onder andere het loogkruid en de velddistel. De vaak stekelige bladeren en stengels van deze soorten zijn bijzonder star en stekelig. Bij herfststormen breekt de stengel vlak boven de grond af en voortgestuwd door de wind begint de plant over de steppevlakte te rollen. Daarbij klitten de stekelige bollen aan elkaar, waardoor zich reusachtige grote bollen met een diameter van 3 tot 5 meter kunnen vormen, die als gevaarten over de steppe razen. De ecologische betekenis van dit stepperollen is dat ondanks de zware vruchten ze zich over grote afstanden kunnen verspreiden. De voor de sneeuwperiode optredende regenval in oktober leidt tot een onopvallende ontwikkeling van mossen en wieren. Het zaad van sommige steppeplanten ontkiemt en vormt rozetplanten. Aan de verdorde resten van de overblijvende vedergrassoorten ontwikkelen zich groene bladeren. Het zijn de kie en rozetplanten en nieugevormde bladeren die naast de ondergrondse bolgewassen onder het sneeuwdek overwinteren, waarna zich in het volgende jaar opnieuw de steppevegetatie zal ontwikkelen. Dieren in de steppe Het steppegebied is arm aan bomen. Het is open land dat weinig dekking of beschutting biedt. Er is voor vogels geen andere nestgelegenheid dan op de grond. Veel kleine zoogdieren en reptielen brengen een groot deel van hun leven onder de grond door. De plaatselijke omstandigheden zijn vaak wisselvallig veel steppebewoners leven daardoor nomadisch, en bijna alle soorten vogels zijn trekvogels, die de strenge winters ontvluchten. Zoogdieren en knaagdieren Grote roofdieren zijn bijna uitgeroeid in de steppe. Wolven en jakhalzen zijn zeldzaam geworden. Jakhalzen roven pluimvee en daarom worden zij vervolgd. De knaagdieren van de Euraziatische en Noordamerikaanse grasvlakten vertonen vraaie parallellen in levenswijze. De in grote kolonies levende prairiehond van Noord Amerika vindt in Europa zijn tegenhangers in de siezl en in de soeslik van de Russische steppe. Beide soorten leven in kolonies en met name de soeslik brengt door zijn gegraaf aarde van grotere diepte naar boven. Soms is dit zilte grond, waarop zoutplanten kunnen groeien. Ook maken zij hierdoor de grondstructuur los en kruimig wat goed is voor de bodem. Grondeekhoorms hopen de omhoog gebrachte aarde tot heuveltjes op waar zich weer flora op kan vestigen. Dagelijks eten ze veel plantaardig materiaal, waarvan een deel in de vorm van feaces en urine weer aan de bodem ten goede komt. Op deze wijze beïnvloeden ze de vegetatie van de steppe. Vobaks, siezls, soesliks en hamsters zijn allemaal gravers die door een winterslaap het koude siezoen overleven. Als extra veiligheidsmaatregel legt de hamster voorraden aan van zaden, noten, wortels en knollen. De molratten of blindmollen zijn nog beter aangepast aan een ondergronds bestaan. Zij eten wortels knollen en andere ondergrondse plantendelen. Behalve met hun voorpoten graven zij ook met de voortanden waarmee zij de grond loshakken. Een ander dier wat veel op de steppe te zien is is de saiga. De saiga’s hebben een gevarieerd menu. Zij eten veel planten die voor andere dieren onsmakelijk of zelfs giftig zijn. Als er groene planten aanwezig zijn drinken de saiga’s niet maar halen het vocht uit de plant. De typische is een met slijmvlies beklede blaas, die als stoffilter en bevochtiger van de opgesnoven lucht dienst doet. In de late herfst tijdens de bronsttijd worden grote kuddes gevormd. De jongen worden geboren in april en mei. De zoogtijd is zeer kort en na enkele dagen beginnen de kalveren al te eten van het jonge groen. Vogels Karakterestieke plantenetende vogels zijn de zandhoenders, waaronder het steppehoen behoort. Ze leven van graszaden en droge plantendelen. Zij maken in grote troepen dagelijks lange vluchten soms over een afstand van 70 km naar hun drinkplaatsen. Voor hun jonge nemen zij water mee in hun krob en van sommige soorten is vastgesteld dat zij ook water kunnen vervoeren tussen hun buikveren. Trappen zijn loopvogels die in tegenstelling tot de zandhoenders niet graag vliegen. Trappen leven van verse planten en plantenresten, insekten, hagedissen en muizen. Evenals de zandhoenders nestelen ze op de grond. In de steppe komen betrekkelijk veel soorten roofvogels voor: buizerds, zwarte wouwen, slangenarenden, kiekendieven, de steppearend en enkele soorten valken. Voor de meeste soorten behoren de knaagdieren en grondvogels tot het voedsel. Behalve de slangenarend die is op reptielen gespecialiceerd en de rootpootvalk eet insecten. De steppearend is de meest voorkomende grote roofvogel deze soort nesteld noodgedwongen reglmatig op de vlakke grond, iets wat geen enkele andere Europese arend zou doen. Reptielen Twee soorten pootloze hagedissen bevolken de steppe, namelijk de hazelworm, die levendbarend is en in geheel Europa voorkomt en de schetopusik die tot Zuidoost-Europa en Zuidwest-Azië beperkt is. De scheltopusik die 1m lang kan worden leeft van muizen, hagedissen, eieren, slakken en insekten. Verscheidene soorten slangen bevolken de steppe. Dit zijn de pijlslang, de esculaapslang, de vierstreepslang de ringslang, de gladde slang en de adder. In het steppegebied leven twee soorten schildpadden die ook in Zuid-Europa voorkomen: de moerasschildpad en de Moorse landschildpad.
Insekten De insektenfauna wordt gekenmerkt door de aanwezigheid van veel vlinders, waarvan de rupsen op grassen en andere kruiden leven. Veel soorten kevers waaronder veel loopkevers zijn aanwezig, maar het meest opvallende zijn de enorme hoeveelheden sprinkhanen. De rol van de mens op de steppe van vroeger tot nu. Van alle gbieden op het vaste land bevatten de steppen de grootste biomassa (gewicht aan dieren per oppervlakte eenheid). Hierdoor oefenen ze de grootste aantrekkingskracht uit op de oermens de rechtopgaande steppebewonende primaat die van nature al goed aan dit milieu was aangepast. Bij de strijd om voedsel en bescherming tegen allerlei vijanden en ongunstige weersomstandigheden heeft hij zijn verstand dusdanig kunnen ontwikkelen dat hij door allerlei wapensen effectievere jacht- en vangmethoden tenslotte een bedreiging is geworden voor de grote herbivoren en roofdieren die hem tot voedsel dienden. In hoeverre de oermens en zijn vroegere nakomelingen een rol hebben gespeeld in het uitroeien van diersoorten, is nog een omstreden zaak waarover tegenstrijdige opvattingen bestaan. Sommige menen dat de mens reeds in het stenen tijdperk veel bewoners van de steppen hebben uitgeroeid. Volgens deze opvatting is hetzelfde in Noord-Amerika gebeurd, nadat de mens daar ca. 40000 jaar geleden via de Beringstraat binnentrok. Inderdaad zijn gedurende het laatste deel van de IJstijd zo’n 26 Afrikaanse en 35 Noordamerikaanse geslachten van zoogdieren verdwenen. Anderen wijzen erop dat de mens met zijn toendertijd nog zeer primitieve wapens onmogelijk zulke slachtingen kan hebben aangericht. Volgens deze opvatting moet het uitsterven van veel diersoorten tegen het eind van de IJstijd worden toegeschreven aan de zeer ingrijpende klimaatveranderingen en de invloed daarvan op de vegetatie. Het evenwicht tussen dier en mens is pas werkelijk drastisch verstoord toen de mens over vuurwapens ging beschikken. Inmiddels zijn de grote dieren in de steppen merendeels uitgeroeid en de vroegere grasvlakten in bouw- of weiland veranderd. Tegelijk met de oorspronkelijke flora zijn ook de kleine en middelgrote diersoorten verdwenen, en nog slechts in nationale parken en reservaten zijn restanten van de in de loop van miljoenen jaren gegroeide unieke levensgemeenschappen overgebleven. De mens wiens ontwikkelingsgang in de grote savannen is begonnen is aldus de vernietiger geworden van zijn oorspronkelijke milieu en van onafzienbare dierscharen die tezamen met het ecosysteem steppe een plaats vonden. Waarom zijn dieren zo belangrijk voor het ecosysteem? Had men het grote wild niet uigeroeid en en de grassteppe niet bijna helemaal omgeploegd, dan zou men nu minder zorgen over de opbrengst van het land hebben: de op de juiste wijze verzorgde en op peil gehouden fauna zou meer eiwitten opleveren dan alle veldgewassen bij elkaar. Bovendien hielp het wild door het afgrazen met het in stand houden van het evenwicht in de steppevegetatie: het at de overtollige bladmassa’s die dus geen dode laag op de grond konden vormen, leverde grote hoeveelheden goede mest en trapte de plantenzaden de grond in zodat deze makkelijker konden ontkiemen. Bobakmarmotten leggen hun woningen zo diep in de bodem aan dat ze de humusloze, kalkrijke ondergrond naar boven brengen waar planten weer goed op kunnen groeien.